稀树草原

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　　稀树草原是炎热、季节性干旱气候条件下长成的植被类型，其特点是底层连续高大禾草之上有开放的树冠层，即稀疏的乔木。世界最大片的稀树草原见于非洲、南美洲、澳大利亚、印度、缅甸-泰国地区和马达加斯加。稀树草原植物每年经历了生长所需湿气不足的漫长时间。稀树草原里许多灌木和乔木的叶子被食草哺乳动物吃掉，也被无脊椎动物吃掉。稀树草原里干燥的禾草和枯木主要借由白蚁或焚烧而迅速分解，放出矿物质养分，再用于后来的生产。

　　生物产能

　　与任何时候植被的真正生物量(有机物质的无水重量)相比，稀树草原有相当高水准的初级净产能。这种产能大致集中于紧随湿季之后的时期，此时植物可自由地用水；这个时候，稀树草原的产能可匹敌或超过森林产能。地上生物量的季节性最高值从较干地区每公顷0.5～11.5公吨(较高值测于降雨充足的年分)到较湿地区每公顷5.5～20.8公吨。所测得地下生物量的值常较低，但典型情况下等于或大于地上的值。初级产能的值较不易测得，但在塞内加尔和西非洲干燥部分曾测到每年每公顷3.6公吨干燥物质的比率，在更南的潮湿地区曾测到每年每公顷21.5～35.8公吨的值。在印度不同的稀树草原曾获得一定范围的值，低从较干地区每年每公顷1.6公吨，高至较湿地区每年每公顷45.5公吨。

　　此外，可作动物粮食的植被通常品质较高。一大部分(从15%到90%以上)是禾草，这是可口而好消化的，尤其是与主宰森林生长的木本植被相比时。比起大部分热带森林乔木叶子，禾草叶也包含少得多的不可口化合物，因此比较容易摄食和消化。稀树草原里许多灌木和乔木的叶子被食草哺乳动物吃掉，也被无脊椎动物吃掉。种子和地下器官为许多动物提供了重要的干季粮食。

　　稀树草原里干燥的禾草和枯木主要借由白蚁或焚烧而迅速分解，放出矿物质养分，再用于后来的生产。这快速的养分转换有助于解释产能为何相当高，进而解释稀树草原典型的丰富而多样性动物区系。

　　简介

　　稀树草原

　　savannah

　　在我国云南南部元江、澜沧江、怒江及其若干支流所流经 的山地峡谷地区，分布着我国最为干热的草地，这里气候炎热而干旱，年降雨量小于1000毫米，集中于雨季，而旱季较长，蒸发量一般大于降雨量的2-4倍，具有非常明显而特殊的干热河谷气候。土壤是红褐色的红壤，多含砂质和石砾或碎石。水土流失严重，土层浅薄而贫瘠，在河漫滩以上较低的台地上，首先形成稀疏的旱生草丛，逐渐演化形成稀树草原。

　　元江干热河谷的稀树草原，以扭黄茅为主构成草本层，高度达60-80厘米，地面复盖度可达到90%。草本层中还有双花草、小菅草等，灌木生长分散，丛生，高度多在100厘米以下，复盖度很小，虾子花、牛角爪、疏序黄荆、红花柴、元江羊蹄甲、火索麻、朴叶扁担杆等有零星分布。稀疏孤立的乔木树种，一般高3-7米，树种有木棉、厚皮树、毛叶黄杞、火绳树、余甘子、九层皮等。这种稀树草原多作为放牧场，也种植某些热带作物。但由于自然条件较差，土壤贫瘠，所以生产力都较低。

　　群体、群落发展和结构

　　稀树草原植物每年经历了生长所需湿气不足的漫长时间。虽然浅根禾草的地上部分迅速干枯死去，扎根较深的植物能够在干季较长时间利用地下湿气。有湿气可用时禾草快速生长，无水时死去，其休眠苞芽自闭于土壤表面而活过漫长的干季。沙质土壤对稀树草原的禾草有利，这种土壤在雨季时供给丰富的湿气，但无雨时几乎完全干燥。另一方面，乔木在所有季节都至少需要一些水，即使叶已掉落，而深土层符合了这种需要。稀树草原的乔木适合石质土壤，这种土壤可让乔木深深扎根，但较不利于禾草。不过，特别是在干季末期，许多乔木会掉叶，以减少水的蒸腾损失，即使某些树种无叶的枝条上仍开着花。因此，土壤对稀树草原植被的性质有一些影响，特别是在植被分布区较干旱的地方，那里的沙质土壤所供养的稀树草原是禾草丰富而乔木稀疏，深劣土壤上的稀树草原则禾草少，以供养数量较丰的乔木。

　　借着动物的啃食，能够改变稀树草原中木本植物与禾草之间的平衡－－两方面的平衡，视摄食习惯而定。食草哺乳动物可能过度啃食，把当地的禾草推向绝迹边缘，然而，即使这些生物群体庞大，木本植物种类也不会消灭，因这些树的高枝是它们构不着的。随后的再生有利于木本植物，这些树会变密，把植被的轮廓从稀树草原变为森林。其他食草动物如果数量增加，会造成相反的效果。例如，1934～1959年萨伊的维龙加(Virunga)国家公园大象数量稳定增加，导致木本植物被毁的情况严重，把树木密集的莽原变为乔木极少的禾草稀树草原。对稀树草原植被中乔木成分有利的情况如有不平衡，也可能使摧毁许多木本植物的火灾的次数和强度减少。如此，会导致灌木的侵占，常使牧地几乎变得无用。在委内瑞拉、印度和澳大利亚等地稀树草原较干旱的地方，这是个普遍的问题。

　　稀树草原的动物已经适应了食物供应的季节性变异。许多鸟类和哺乳动物(尤其是非洲的)做季节性迁徙，湿季之后植被青葱、食物充足时立即占据稀树草原；干季时，植物绿色部分消失，它们又迁到其他地方。可用植物粮食的季节性对比在地下较不明显，那里的根、块茎和其他地下器官通常构成总生物量的一大部分－－举例来说，在西非洲某些研究地点，已发现的地下成分可达地上成分的4倍，尤其是在干季。所以，稀树草原大部分无脊椎动物(特别是白蚁，还有蚯蚓及其他许多节肢动物)大致生活在地下就不足为奇了。

　　火灾是所有地区稀树草原生态系统的重要成分。火灾自然起于闪电雷击，但在大部分地区，人类是现今稀树草原焚烧的最大起因。火主要消耗了雨停后迅速干燥的禾草、落叶和其他死去植物。稀树草原乔木通常具有防护树干以免火伤的软厚树皮－－至少曾达到某种大小。所有地区的火灾对稀树草原植被的形成和维持都是重要的，有关火灾应在什么程度上被视为自然现象，以及火灾应在什么程度上被视为影响稀树草原植被分布和性质的主要因素，却存在一些歧见。

　　所有地区的稀树草原每年都会发生火灾，这个情况莫过于澳大利亚－－具有最易着火植被的大陆。在大洋洲，人们在稀树草原区点火已超过5万年。传统上，点燃这些火的原因有很多：保持乡间空旷而容易通过；赶出并杀死蜥蜴、龟和啮齿动物等小型可食动物；造出后来可形成新鲜绿草复盖的地区，以吸引沙袋鼠和其他猎物；造福那些可以产生可食块茎的植物。比起干季晚期出现的火灾，初期出现的火灾较不热，破坏性也较小。初期的火有时被用来在成片易燃雨林的周围烧成防火道，这些雨林可能是居民为宗教或实用理由而欲保护的。然而，初期的火可能有生态上的缺点，尤其是在打算用于放牧的地区。在这些地区，干季晚期之火对新生禾草破坏性较小。

　　火灾对植被的影响是巨大的。有些植物可在火灾中存活，如有些植物具有地下或防火厚皮下的苞芽，有了这些防护结构，可快速再生。其他植物能够在起火时让种子掉落于焦土，有效获得重生。这样的植物从火灾受益，变得比出现于常焚烧地区的易燃植物更丰富。这些植物中的翘楚是桉属的乔木，其中许多种类主宰了澳大利亚稀树草原大部分地区。在澳大利亚稀树草原区，有些乔木呈现高度耐干性(尽管易燃)，如柏松(柏松属〔Callitris〕)。如果不是经常发生火灾，它们会大量繁衍。如今，柏松分布只限于峡谷、凸岩等有点防火的地点。

　　类似模式可见于其他地区。举例来说，在尼加拉瓜北部，柿属(Diospyros)、榕属(Ficus)、豆属(Tamarindus)密丛组成了一些易燃的雨林乔木种类，这些植物生长于无草的岩丘上。这些岩“岛”不受火灾和牛群侵扰，被包围于大片受啃食和焚烧的稀树草原之中。在非洲稀树草原植被不受火焚的地方，植被会迅速复归为落叶林。

　　稀树草原也受木本植物过度用作燃料之影响。加上放牧和栽种，导致植被复盖(禾草及木本成分)全面遭到剥夺，随后常出现土壤侵蚀加速情况。在赤道北部非洲人口稠密的稀树草原，这些过程与所谓“沙漠化”的土地退化类型有关。